Hipotesis Punctuated Equilibrium
Pada 1972, Eldredge dan Gould mempublikasikan hipotesis punctuated equilibrium. Penelitian mereka berdasarkan pada beberapa garis keturunan fosil, dalam waktu yang panjang, tanpa perubahan-disebut stasis-disebabkan oleh periode singkat yang berubah begitu cepat sehingga tidak dapat diamati dalam fosil, dan bahwa periode singkat perubahan yang cepat dikaitkan dengan peristiwa spesiasi.
Mereka menyimpulkan bahwa perubahan morfologi terjadi selama spesiasi, hal itu terjadi dalam waktu hidup mereka (beberapa juta tahun) kebanyakan spesies tidaklah berubah banyak, dan bahwa kebanyakan perubahan dalam evolusi adalah cladogenetic (terjadi selama peristiwa spesiasi) daripada anagenetic (terjadi dalam spesies). Klaim mereka bertentangan apa yang digambarkan sebagai neo-ortodoksi Darwinian dominan, yang dilihat sebagai perubahan evolusioner bertahap dan berkesinambungan, dan memicu kontroversi yang masih dalam penyelesaian. Hipotesis punctuated equilibrium sejak 1972 diikuti oleh laporan kemajuan. Banyak karakter dan beberapa spesies bersifat statis untuk jangka waktu yang lama, beberapa dari mereka memerlukan waktu ratusan juta tahun. Catatan fosil dari banyak garis keturunan juga ditandai dengan periode singkat dari perubahan besar; yang mana banyak spesies baru yang muncul dengan perubahan morfologi yang terjadi. Tidak semua sifat dan garis keturunan menunjukkan pola stasis dan hanya beberapa garis keturunan yang mengalami perubahan morfologi yang selama proses spesiasi.
Beberapa kelompok, misalnya Koral Heistocene di Papua Nugini dan Bryozoans di Amerika tropis, menunjukkan stasis lebih dari beberapa juta tahun rusak oleh peristiwa spesiasi yang berhubungan dengan perubahan iklim besar. Beberapa kelompok seperti Molluska di danau Victoria, menunjukkan perubahan morfologi selama proses spesiasi dan stasis diantara proses spesiasi. Jackson dan Cheetam (1999) menemukan 29 dari 31 spesies dengan fosil yang terekam bagus ditunjukkan oleh pola yang sama dengan molluska pada danau Victoria. Dilain kelompok, misalnya rodentia menunjukkan banyak perubahan morfologi selama proses spesiasi.
Walaupun tidak menggambarkan pola yang universal, hipotesis punctuated equilibrium didukung oleh bukti yang cukup untuk diperhatikan secara serius dan telah berguna menggarisbawahi dua pola penting yang sering terjadi dalam catatan fosil, stasis dan periode singkat dari perubahan cepat.
Stasis
Dua hal untuk menjelaskan stasis dalam catatan fosil adalah logis dan tidak saling eksklusif: penjelasaa intrinsik, yang melihat stasis sebagai hasil dari kendala internal pada perubahan evolusi, dan penjelasan ekstrinsik, yang melihat stasis sebagai jawaban atas kurangnya perubahan pada lingkungan dan dalam pengaruh seleksi. Stasis tidak dapat dihasilkan dari evolusi netral.
Bagaimana kendala internal bisa berfungsi untuk membatasi evolusi lebih lanjut masih tidak jelas. Beberapa perubahan lebih mudah daripada yang lain namun tidak jelas bagaimana satu sifat mungkin berubah dengan cepat untuk waktu yang singkat, kemudian tidak berubah dalam jangka waktu yang lama. Jika kendala intrinsik adalah untuk menjelaskan misalnya pola, kemudian kendala intrinsik sendiri harus cepat berkembang agar dapat menghentikan perubahan lebih lanjut.
Penjelasan ekstrinsik lebih mudah untuk dibayangkan. Sebagai contoh, invertebrate laut dengan tahapan larva yang menyebar luas tetapi hanya berdiam di habitat yang sangat terbatas dapat melacak lingkungan, menemukan tempat dimana dewasa dapat bertahan dan bereproduksi.
Perubahan Secara Tiba-Tiba
Perubahan tiba-tiba dapat dijelaskan dengan hipotesis mekanisme intrinsik-ekstrinsik. Satu penjelasan intrinsik melibatkan evolusi bertahap. Kendalanya meliputi udara yang untuk bernafas (diikuti oleh radiasi mamalia dan burung). Satu penjelasan ekstrinsik melibatkan perubahan iklim secara tiba-tiba, memaksa organisme menuju habitat yang baru dan lingkungan biotik dan fisik yang baru. Penjelasan ekstrinsik yang lain meilbatkan pergerakan semua kelompok yang sebelumnya berfungsi sebagai kompetitor atau predator dan mencegah spesiasi dan perubahan morfologi. Sebagai Contoh tersebut di atas merupakan hipotesis, bahwa reptile pada Mesozoic menghambat evolusi dari mamalia yang ada, dan radiasi mamalia yang cepat yang dimulai pada jaman Cenozoic hanya mungkin setelah lenyapnya dominansi dari reptile, termasuk dinosaurus pada kepunahan massal akhir jaman Cretaceous.
Disusun oleh: Gunarta & Nur Rohman Hadi. Pendidikan Biologi. PPs UM Malang.
Rujukan: Stearns, Stepen C & Hoekstra, Rolf F. 2003. Evolution an Introduction. New York: Oxford University Press.